在上海自然博物馆地下二层的生存智慧展区，有这样一副看似“温馨”实则略显诡异的场景——

展品档案 ◐ 巢寄生

 摄影：舒琛

【关系】

大杜鹃宝宝和它娇小的“义亲”东方大苇莺
在一片芦苇荡里，一只大杜鹃的雏鸟正窝在一个小小的鸟巢里嗷嗷待哺，而衔来食物精心喂养它的，竟然是一只体型比它小得多的东方大苇莺。

【所在展区】

B2层“生存智慧”展区

这两种鸟非亲非故，亲缘关系远，体型毛色上也不相像，在生存竞争激烈的芦苇荡，东方大苇莺为什么要充当善良无私的“义亲”给大杜鹃抚养幼子呢？这得从很久很久之间说起……
完全“两模两样”的大杜鹃（左）和东方大苇莺（右）
摄影：郑运祥
我是“帝王”，你得帮我养孩子！
早在唐代的时候，人们就注意到了这种非杜鹃亲鸟抚育杜鹃雏鸟的现象。

在杜甫的描绘和解释里，这个故事充满了悲壮的色彩：

“君不见昔日蜀天子，化为杜鹃似老乌。寄巢生子不自啄，群鸟至今为哺雏。”

在诗人眼里，杜鹃是帝王的化身，受世间万灵所敬仰，帮助帝王抚育幼子义不容辞，因此杜鹃“生子百鸟巢，百鸟不敢嗔。仍为喂其子，礼若奉至尊。”

显然从当代科学的角度，“杜鹃是帝王的化身”的说法不足为信，但这种现象在自然界确实存在，这就是鸟类的巢寄生现象。
鸟类巢寄生（Avian brood parasitism）是指寄生者把卵产到宿主巢中让宿主孵化并代为抚养后代的一种繁殖策略。
这种寄生行为根据是否跨物种发生又可以分为“种内巢寄生”和“种间巢寄生”。但无论是种内还是种间巢寄生，都不是个例，在全球现有已知的约1万种鸟类中，共发现256种种内巢寄生和109种种间巢寄生鸟类，分占现有鸟类比例的2%和1%。
杜鹃是我们最为熟知的采用种间巢寄生的鸟类
相较于种内巢寄生，科学家们对种间巢寄生的研究更加着迷，因为寄生者与宿主两个物种之间依赖对方进化出相互适应的行为或性状更能反映协同进化（Co-evolution）的机制与规律。
广泛分布于欧亚大陆的大杜鹃 Cuculus canorus 就是一种典型的专性种间巢寄生鸟类，这种鸟类并不自己筑巢，为了繁衍后代，它可以将蛋寄生在各种鸟类的鸟巢里。
大杜鹃是目前世界上发现宿主最多的寄生性鸟类，全球范围内发现的大杜鹃寄生宿主已超过 276 种，在欧洲就至少有 125 种雀形目鸟类，在我国被记录的宿主达24种。这样看来，“生子百鸟巢”是一点都不夸张呢！
我不想养你的孩子！但……
大杜鹃“只生不养”的行为无疑是把繁殖的代价转嫁给了宿主鸟类，这不但加重了宿主鸟类的抚育负担，杜鹃驱逐宿主鸟类亲子的行为也降低了宿主鸟类的繁殖成功率，这无疑对宿主亲鸟是巨大的打击。
惯会“白嫖”保姆的大杜鹃
所以宿主鸟类也在繁殖的各个阶段不遗余力地抵抗大杜鹃的巢寄生行为，两者就“寄生”与“反寄生”在协同进化上展开长时期激烈的“军备竞赛”。

为了更好的适应巢寄生生活，大杜鹃在与宿主的协同进化中已经分化出20多个支系，在不同的地理环境和生境中寄生于不同的宿主鸟类。

在我国北方平原地区和东部沿海地区的芦苇湿地，有一个大杜鹃支系就主要寄生在苇莺属如东方大苇莺Acrocephalus orientalis的鸟巢中。

东方大苇莺 | 摄影：郑运祥
许多研究都记录了大杜鹃寄生东方大苇莺鸟巢的现象，在这些研究中，巢寄生率最高可以达到65.5%，甚至存在多重寄生现象。在对扎龙自然保护区的研究中，实验观测到455个处于产卵期的东方大苇莺巢有250个被杜鹃寄生。
从这个数据比例上来看，东方大苇莺真是妥妥的“怨种”宿主了。难道东方大苇莺真的这么逆来顺受吗？且看大杜鹃的霸道行径：
✔ 第一步：驱赶宿主鸟爸鸟妈
实际上，两者的斗争一直都没有停过。拟态是自然界生物保护自己的重要手段，相较于非寄生性杜鹃，寄生杜鹃更普遍进化出对鹰的模仿，这不但可以降低受猛禽攻击的风险，更达到了“吓退”宿主鸟类致其离巢的目的，除了毛色和体态，研究还发现雌性大杜鹃甚至可以模仿雀鹰的叫声，这些都提升了寄生的成功率。
东方大苇莺正在驱赶大杜鹃 | 摄影：郑运祥
而杜鹃的伪装被东方大苇莺识破之后，东方大苇莺还是会群起而攻之，进行“后代保卫战”。为了防御和抵抗寄生，宿主鸟类会采用集群营巢或者合作繁殖来提高胜率，研究表明与邻居相隔较远的东方苇莺巢更易受到大杜鹃寄生。选择孤立宿主巢寄生和集群营巢就是大杜鹃和东方大苇莺在协同进化中发展出的相互之间适应性和反适应性寄生策略。
✔ 第二步：8秒极限下蛋
为了能顺利在宿主鸟巢内产卵，大杜鹃也进化出了快速产卵的本领，一般东方大苇莺产卵时间大约为 25 分钟，而大杜鹃在空巢无卵的情况下产卵行为仅耗时8.124秒左右，而在巢内有卵情况下大杜鹃会有叼卵行为，而叼卵会促使其更快产卵，仅用5.118秒就可以完成产卵过程。
当宿主也在附近的时候，产卵时间在空巢和有卵情况下均会加速，时间会分别缩短至6.860和4.625秒，如此短的时间在很大程度上避免了被宿主鸟类攻击。但是即使大杜鹃在产卵时被宿主鸟类攻击，也会顶住攻击继续产卵，尽管可能因此受伤甚至死亡。科学家们就分别观察到过大杜鹃被东方大苇莺和黑眉苇莺在水面围攻并最终死亡的场景。
✔ 第三步：蛋or蛋都一样！
那么，大杜鹃拼着性命产在寄生巢中的卵，会被宿主鸟类发现吗？卵识别，是寄生行为能否成功的关键，也是寄主与宿主军备竞赛的争夺点，因为通常拒绝外来卵是最有效的反寄生手段。像东方大苇莺一旦发现巢被寄生，就会有驱逐寄主卵或直接弃巢的行为，让大杜鹃的繁殖计划毁于一旦。
东方大苇莺巢中被寄生大杜鹃的卵
（不能说很像，简直就是一模一样）| 来源：参考文献1
而大杜鹃为了迷惑宿主，在日复一日的军备竞赛中竟然进化出每个支系的大杜鹃与相应宿主的卵高度相似的本领。大小、颜色和斑点分布模式都高度相似的卵很多时候都可以帮助大杜鹃瞒天过海，让宿主鸟类防不胜防。
✔ 第四步：除掉亲子，抢占先机！
甚至，为了抢占被抚育的先机，大杜鹃的幼雏会提前一两天破壳而出，第二到三天会伸展出翅膀用它平整宽阔的后背将其他还未成功孵化的宿主的卵或已破壳的雏鸟拱出巢外，以此独享父母爱意。
大杜鹃幼雏：嘿嘿嘿嘿嘿
相对于识别卵的能力，东方大苇莺识别寄生雏鸟的能力更差，这种习得性适应对于宿主来说更难，毕竟学会识别两种幼雏要花费的时间和精力会更大，还要以惨痛的经验为代价。
最近的研究还发现小青铜杜鹃Cuculus minutillus和闪光青铜杜鹃Cuculus lucidus的雏鸟，在澳大利亚、新喀里多尼亚和新西兰的地理范围内，均会分化出与当地各自宿主雏鸟相似的表型，这加快了杜鹃物种的分化，这种适应性策略就更加大了宿主鸟类对寄生雏鸟的识别难度。因此，驱逐雏鸟比驱逐外来卵更为罕见。
小青铜杜鹃和闪光青铜杜鹃的雏鸟对于不同宿主雏鸟的拟态加速了杜鹃物种内部分化 | 来源：文献2
而大杜鹃的幼雏一旦被抚育，即使到出飞后幼鸟的体型毛色已经与成年无太大差异，宿主鸟类都不会丢弃养寄生幼雏，反而是一心一意当好“义亲”。
为了让养父母更卖力的喂养自己，科学家们还发现这时候的大杜鹃幼雏会模仿芦苇莺雏鸟乞食时候发出的“tsi......tsi”叫声，并以更急促的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫声让亲鸟以为是多只芦苇莺雏鸟在乞食而提升喂养的频率。
这样的故事，合理吗？
大杜鹃的寄生故事从人性的角度看，有点黑暗，有点卑鄙，所以有科学家给大杜鹃冠名“大自然里最聪明的骗子”，但是从自然的角度，这就是大杜鹃进化的印记，协同进化与共进化本来就是生物界的自然现象和进步方式。
大杜鹃也不是个例，仅在中国，就有17种寄生性的杜鹃，像我们熟悉的中杜鹃Cuculus saturatus、小杜鹃Cuculus poliocephalus、四声杜鹃Cuculus micropterus以及红翅凤头鹃Clamator coromandus、噪鹃Eudynamys scolopaceus、北棕腹鹰鹃Hierococcyx hyperythrus、大鹰鹃Hierococcyx sparverioides等。宿主的鸟类也多达百余种，包括鹟、莺、雀、鹡鸰、文鸟等。
小杜鹃 | 摄影：郑运祥
四声杜鹃 | 摄影：郑运祥
红翅凤头鹃 | 摄影：郑运祥
噪鹃 | 摄影：郑运祥
这些，都是千百万年来自然进化的选择！就让我们尊重自然，尊重自然的选择吧！

/ 走进展区系列 /

透过展品讲述自然历史，是自然博物馆的功能之一。从远古巨兽到现生动物，再到身边植物，展品不仅是自然的见证者，更是人类探索自然、认识生命的重要窗口。

在“走进展区”系列科普文章中，我们将把文字和展品结合起来，在上海自然博物馆中进行一场时空穿越，为您揭示它们背后来自过去的讯息与来自现代的知识，用文章见证天地间的山川草木、虫鱼鸟兽。

参考文献：

[1] 何刚彬. 大杜鹃产卵行为：助产家说的提出与验证[D]. 贵州：贵州师范大学.2022.

[2] Langmore et al. Coevolution with hosts underpins speciation in brood-parasitic cuckoos[J]. Science. 2024, 384:1030-1036.

[3] 赵东平, 赵峥. 从自然的角度为大杜鹃正名——评《大杜鹃：大自然里的骗子》[J].科普创作评论. 2024, 2(014):91-96.

[4] 梁国贤等. 三个东方大苇莺种群大杜鹃寄生率的变异[J].四川动物. 2014, 33(5):673-677.

[5] 何鑫. 巢寄生的协同进化[J]. 生物学通报. 2008, 43(10):7-9.

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作者  徐珊珊

上海自然博物馆展教中心

研究领域：植物生态学

科学审核  郑运祥 上海市林业总站 工程师
编辑  一星期
文章为上海自然博物馆所有
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